martes, 27 de noviembre de 2012

4.3.2 Variación somaclonal


           4.3.2    Variación somaclonal
La variación somaclonal es la variación genética o epi genética que se genera durante el cultivo in vitro de plantas (cultivos celulares de tejidos u órganos) que provenga de células somáticas. En programas de mejoramiento genético, la variación somaclonal puede constituirse en un recurso importante que genera variabilidad. Sin embargo, durante la micropropagación y en bancos de germoplasma in vitro, este tipo de variación es indeseable. En vista de lo anterior, se han utilizado una serie de técnicas moleculares para su detección
El cultivo in vitro puede ser células vegetales un ambiente muy estresante e involucra procesos mutagénicos durante el establecimiento del explante, la inducción de callo, la formación de embriones y la regeneración de plantas. Por esta vía es posible obtener variación, de origen nuclear y/o citoplasmática, que podría ser utilizada para el mejoramiento vegetal. Este proceso, se denomina Variación Somaclonal, involucra cambios en las plantas regeneradas que son transmitidos a la progenie.
Entre las causas que original la variación somaclonal se encuentran alteraciones en el cariotipo, mutaciones puntuales, recombinación somática e intercambio de cromátidas hermanas, rearreglos génicos somáticos, elementos genéticos transponibles, amplificación y/o metilación del ADN y cambios en el ADN de los orgánelos (mitocondrias y cloroplastos).
                
Factores relacionados con la aparición de variación somaclonal
·         Genotipo → En general se asume que la frecuencia de cambios dependerá de variaciones preexistentes en el genotipo y de las interacciones que surgen entre el genotipo y el proceso de cultivo.
·          Explante → Se puede dar como consecuencia de quimerismo Si estos tejidos se utilizan como explantes y sus células son inducidas a dividirse y rediferenciarse, las diferentes líneas celulares podrían entonces dar origen a plantas genéticamente diferentes. 
·         Fase de callo → La iniciación de un callo puede ser análoga a la respuesta de las plantas a heridas, que se sabe que activan elementos transponibles y estimulan la inducción de enzimas y productos específicos que se inducen también en situaciones de estrés. Cuando comienza la división celular a partir de tejidos diferenciados, que dará origen a un callo, se incrementa el riesgo de inestabilidad cromosómica. La variación que ocurre en los números cromosómicos en la primera fase de la inducción del callo sería el resultado de fragmentación nuclear seguida por mitosis de los fragmentos nucleares, combinada con la mitosis normal de los núcleos intactos (núcleos euploides).
·         Vía de regeneración → La variación observada en cultivos embriogénicos es relativamente menor que la que aparece en cultivos organogénicos. Esto probablemente se debe a la gran presión de selección impuesta en la formación de los embriones, mayor que la requerida en la formación de vástagos. El gran número de genes requeridos para la iniciación y maduración de embriones cigóticos y somáticos impediría la acumulación de mutaciones deletéreas.
·         Naturaleza del callo → Un callo verdadero es una masa de células desdiferenciadas que proliferan Desorganizadamente, lo cual probablemente genera considerable variación.
·         Medio de cultivo → Un mismo explanto puede tener diferente comportamiento si se lo cultiva en medio sólido o en medio líquido. Otro factor importante es la temperatura, que puede inducir inestabilidad cariotípica o puede incrementar el número de plantas albinas.
·         Reguladores de crecimiento → El 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético) ejercen profundos efectos sobre la respiración celular, el consumo de azúcares y en el control de la división celular.Por ello se especula acerca de su rol indirecto en la inducción de cambios en el metabolismo celular y tisular de plantas creciendo in vitro. La auxina:citocinina, produce fragmentación nuclear amitótica y se le reconoce como causa de aneuploidía. El 2,4-D, el AIA (ácido indolacético) y el ANA (ácido naftalenacético) han sido señalados como los responsables de los incrementos en la metilación de la citosina que tiene lugar durante el cultivo in vitro.
·         Deficiencia de oxígeno → La tensión de oxígeno de las células en la superficie del callo es diferente a la de aquellas células que se encuentran situadas profundamente en la masa del mismo. La anaerobiosis resultaría en la producción de etanol, el cual podría comportarse como un mutágeno.
·         Acumulación de metabolitos → Las condiciones de cultivo in vitro podrían afectar los niveles de resistencia celular al efecto de los metabolitos que normalmente se encuentran presentes en los tejidos en bajas concentraciones.
·         Edad del cultivo → En los períodos prolongados de cultivo hay una pérdida de totipotencia y que esto sucedería debido a la acumulación de mutaciones y a la alteración de los genes que son responsables de la regeneración.
·         Deficiencia o exceso de minerales → Las deficiencias o excesos de azufre, fósforo, nitrógeno, calcio y magnesio pueden resultar en cambios genómicos.

Desventajas de la Variación Somaclonal
Ø  En algunos casos, las variantes somaclonales no han avanzado de la etapa de laboratorio o invernáculo, probablemente debido a que el material seleccionado tiene poca importancia práctica.
Ø  La escasa regeneración de plantas en cultivos de largo término. Generalmente en estos casos existe pérdida de la capacidad morfogénica.
Ø   La regeneración está limitada a genotipos específicos que pueden no ser de mucho interés para los mejoradores.
Ø  Algunos somaclones son inestables (originados por variación epigenética).
Ø  Algunos presentan alteraciones no deseables como aneuploidía, esterilidad, etc.
 

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